Русская Энциклопедия

Asparagales

Asparagales (более старые имена включают Irides) является названием заказа заводов, используемых в современных системах классификации, таких как APG III систем (который используется всюду по этой статье). Заказ берет свое имя от семьи Asparagaceae и размещен в однодольных растениях. Заказ был только недавно признан в системах классификации. Это было сначала выдвинуто Хубером в 1977 и позже поднято в системе Далгрена 1985. Перед этим многие его семьи назначили на старый заказ Liliales: очень крупный заказ, содержащий почти все однодольные растения с красочным tepals и без крахмала в их endosperm. Анализ последовательности ДНК указал, что Liliales должен быть разделен на, по крайней мере, Liliales, Asparagales и Dioscoreales. Границы Asparagales и его семей подверглись серии изменений в последние годы; будущее исследование может привести к дальнейшим изменениям и в конечном счете большей стабильности.

Заказ ясно ограничен на основе анализа последовательности ДНК, но трудный определить морфологически, так как его участники структурно разнообразны. Таким образом, хотя большинство разновидностей в заказе травяное, некоторые не больше, чем 15 см высотой, есть много альпинистов (например, некоторые разновидности Спаржи), а также несколько родов, формирующих деревья (например, Агава, Cordyline, Юкка, Драцена), некоторые из которых могут превысить 10 м в высоте. Сочные рода происходят в нескольких семьях (например, Алоэ).

Одна из особенностей определения заказа - присутствие phytomelan, черный пигмент, существующий в пальто семени, создавая темную корку. Phytomelan найден в большинстве семей Asparagales (хотя не в Orchidaceae, который, как думают, был сестрой к остальной части группы).

Почти у всех разновидностей есть трудная группа листьев (розетка), или в корне растения или в конце более или менее древесной основы; листья менее часто производятся вдоль основы. Цветы в основном не особенно отличительные, имея общий 'тип лилии', с шестью tepals, или свободными или сплавленными от основы.

Заказ, как думают, сначала отличался от других связанных однодольных растений приблизительно 120-130 миллионов лет назад (рано в меловом периоде), хотя дали трудность в классификации вовлеченных семей, оценки, вероятно, будут сомнительны.

С экономической точки зрения заказ Asparagales второй в важности в пределах однодольных растений к заказу Poales (который включает травы и хлебные злаки). Разновидности используются в качестве еды и приправ (например, лук, чеснок, лук-порей, спаржа, ваниль), как цветы сокращения (например, фрезия, гладиолус, ирис, орхидеи), и как декоративные растения сада (например, дневные лилии, лилия долины, Африканской лилии).

Особенности

Большинство разновидностей Asparagales - травяные многолетние растения, хотя некоторые - альпинисты (например, разновидности Спаржи, семья Asparagaceae), и некоторые подобны дереву. Заказ также содержит много geophytes (лампочки, клубнелуковицы и различные виды клубня). Почти у всех разновидностей есть трудная группа листьев (розетка) в корне растения или, в формирующих дерево разновидностях, в конце древесной основы. Только в нескольких случаях листья, произведенные вдоль основы. Цветы часто в наконечнике основы и, главным образом, скорее обобщенного 'типа лилии' с шестью tepals и до шести тычинок.

Заказы, которые были отделены от старого Liliales, трудно характеризовать. Никакой единственный морфологический характер, кажется, не диагностический заказа Asparagales.

  • Цветы Asparagales имеют общий тип среди lilioid однодольных растений. По сравнению с Liliales у них обычно есть равнина tepals без маркировок в форме точек. Если nectaries присутствуют, они находятся в перегородках яичников, а не в основе tepals или тычинок.
У
  • тех разновидностей, у которых есть относительно большие сухие семена, есть темный, подобный корке (crustose) внешний слой, содержащий пигмент phytomelan. Однако некоторые разновидности с волосатыми семенами (например, Eriospermum, семья Asparagaceae s.l.), ягоды (например, Maianthemum, семья Asparagaceae s.l.), или высоко уменьшенные семена (например, орхидеи) испытывают недостаток в этом темном пигменте в их пальто семени. Phytomelan не уникален для Asparagales (т.е. это не synapomorphy), но это распространено в пределах заказа и редко снаружи. Внутренняя часть пальто семени обычно полностью разрушается. Напротив, морфологически подобные семена Liliales не имеют никакого phytomelan, и обычно сохраняют клеточную структуру во внутренней части пальто семени.
  • Большинство однодольных растений неспособно утолстить свои основы, как только они сформировались, так как они испытывают недостаток в цилиндрической меристеме, существующей в других покрытосемянных группах. У Asparagales есть метод вторичного утолщения, которое иначе только сочтено inDioscorea (в заказе Disoscoreales). В процессе, названном 'аномальный вторичный рост', они в состоянии создать новые сосудистые связки, вокруг которых происходит утолщение роста. Агава, Юкка, Алоэ, Драцена, Nolina и Cordyline могут стать крупными деревьями, хотя не высоты самых высоких двудольных растений, и с меньшим количеством перехода. У других родов в заказе, таких как Lomandra и Aphyllanthes, есть тот же самый тип вторичного роста, но ограниченный их подземными основами.
  • Microsporogenesis (часть формирования пыльцы) отличает некоторых членов Asparagales от Liliales. Microsporogenesis включает клетку, делящуюся дважды (мейотическим образом), чтобы сформировать четыре дочерних клетки. Есть два вида microsporogenesis: последовательный и одновременный (хотя промежуточные звенья существуют). В последовательном microsporogenesis стены установлены, отделив дочерние клетки после каждого подразделения. В одновременном microsporogenesis нет никакого стенного формирования, пока все четыре ядра клетки не присутствуют. Liliales у всех есть последовательный microsporogenesis, который, как думают, является примитивным условием в однодольных растениях. Кажется, что, когда Asparagales сначала отличался, они развили одновременный microsporogenesis, который сохраняют 'более низкие' семьи Asparagale. Однако 'основные' Asparagales (см. #Phylogeny секция) вернулись к последовательному microsporogenesis.
  • Asparagales, кажется, объединены мутацией, затрагивающей их теломеры (область повторной ДНК в конце хромосомы). Типичный Arabidopsis-тип' последовательность оснований был полностью или частично заменен другими последовательностями с преобладанием 'человеческого типа'.
  • Другие apomorphic знаки заказа согласно Стивенсу: присутствие chelidonic кислоты, пыльники дольше, чем широкий, tapetal клетки bi-к tetra-атомной-энергии, tegmen не постоянный, endosperm helobial, и потеря митохондриального гена sdh3.

Разнообразие

Таксономическое разнообразие моносемядолей описано подробно Kubitzki. Актуальная информация о Asparagales может быть найдена на Покрытосемянном Веб-сайте Филогении.

Семьи Asparagales, как изложено в APG III систем, кратко рассмотрены ниже. Для получения дополнительной информации пройдите по ссылкам к главным статьям.

Orchidaceae

Семейство орхидей - одно из двух самых многочисленных семейств покрытосемянных растений (другой, Asteraceae). Форма цветов очень отличительная, делая орхидеи легкими признать. Цветок с двух сторон симметричен. Эти три чашелистика вообще красочны и ярки (который является, почему их иногда называют внешним tepals), с одним на каждой стороне («боковые чашелистики») и один обычно наверху цветка («спинной чашелистик»), иногда формируя капот. Эти три лепестка (или внутренний tepals), также эффектный, поочередно располагаются между чашелистиками, два в стороне и один обычно у основания цветка. Более низкий лепесток упоминается как «labellum» или «губа», и обычно отчетливо отличается от лепестков стороны. Thelymitra - пример рода, где более низкий лепесток подобен по внешности другим лепесткам. Системы опыления орхидей среди самого сложного и интересных из всех покрытосемянных растений.

Орхидеи включают много разновидностей большой декоративной стоимости. Ваниль получена из плода Ванили орхидеи planifolia.

Boryaceae

Боря рода содержит подобные дереву разновидности, которые ведут себя как «заводы восстановления». Растя на скалистых наклонах, заводы иссякают в течение сухого сезона и становятся ржаво-оранжевым цветом, но быстро становятся зелеными и становятся активными снова, как только он начинает литься дождем. Наряду с другим родом в семье Boryaceae, Alania, эти xerophytic заводы родные в Австралию.

Blandfordiaceae

Blandfordia - единственный род в семье Blandfordiaceae с четырьмя разновидностями, распределенными в восточной Австралии. Их обычно называют «Рождественскими Колоколами» из-за формы их цветов и их цветущее время, которое совпадает с Рождеством в Австралии. Они - вертикально многолетние травы (приблизительно к 1,50 м) с отличительными листьями. Соцветие - raceme. Отдельные цветы соединили стебельки и tepals формирование трубчатой формы. У семян есть заметные волосы.

Lanariaceae

Lanaria lanata - единственные разновидности в семье Lanariaceae и найден в южной Южной Африке. Более или менее типичная моносемядоля, разновидности могут быть признаны ее вскоре разветвленным соцветием, покрытым разветвленными волосами (дающий начало общему названию Хвоста ягненка). Цветы радиально симметричны.

Asteliaceae

Asteliaceae - семья двух - четырех родов заводов, найденных в южном полушарии. Они более или менее rhizomatous со спиральными листьями и соцветием, которое может сформировать raceme или шип. Есть большие прицветники в основе соцветия. Отдельные цветы маленькие с tepals, к которому присоединяются в основе.

Hypoxidaceae

Семья включает приблизительно 150 разновидностей с международным распределением, исключая Европу и северную Азию. Разновидности могут быть признаны их розетками более или менее свернутых листьев с постоянными основаниями и довольно видными нежелезистыми волосами. tepals во внешней завитушке имеют тенденцию быть зелеными на внешней стороне. Яичник низший с часто тонкой трубчатой частью в ее вершине, сформированной tepals, к которому присоединяются, или кончиком яичника.

Ixioliriaceae

Семья включает единственный род, Ixiolirion, с четырьмя разновидностями, распределенными от Египта до Средней Азии. Они - травы с клубнелуковицами и соцветием, формирующим группу. Отдельные цветы синие, вскоре трубчатые с низшим яичником.

Tecophilaeaceae

Эти девять родов найдены в Чили, Соединенных Штатах и Африке. Они - травы с клубнелуковицами и листьями, которые иногда преследуются (petiolate) с широкими лезвиями. У цветов есть tepals, который это открывает за пределы. Тычинки решительно диморфные. Пыльники открываются порами.

Род Cyanastrum иногда помещается в его собственную семью Cyanastraceae.

Doryanthaceae

Две разновидности Doryanthes, единственный род семьи, являются огромными формирующими розетку травами, которые являются заметным элементом флоры около Сиднея, будучи твердыми не заметить когда в цветке. Листья имеют все края, но распадаются в волокна в вершине. sub-umbellate соцветия переносят в конце длинных основ, имея многочисленные ярко-красные цветы, которые радиально симметричны с низшими яичниками.

Iridaceae

Семейство ирисов содержит приблизительно 70 родов и более чем 1 600 разновидностей с международным распределением.

Члены семьи - обычно многолетние травы с листьями unifacial формы меча; соцветие - шип или метелка уединенных цветов, или формирует monochasial cyme или rhipidium (подразумевать, что последовательные стебли цветов следуют за зигзагообразным путем в том же самом самолете); и у цветка есть только три тычинки, каждый напротив внешнего tepal.

Шафран получен из высушенных стилей Шафрана sativus L., член семейства ирисов. Клубнелуковицы некоторых разновидностей Iridaceae используются в качестве еды некоторыми местными народами.

У

многих разновидностей в семействе ирисов есть большая экономическая важность в декоративном садоводстве и цветочной промышленности сокращения, особенно Гладиолус, Фрезия, Sparaxis, Ирис, Tigridia (тигровая лилия), Иксия (полевой вьюнок), Romulea, Neomarica, Moraea (лилия бабочки), Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium (голубоглазая трава), Crocosmia и Trimezia. Много других родов, и многолетние растения и лампочки, выращены в садах в тропических и умеренных регионах (например, Watsonia, Шафран, Dietes, Tritonia, Hesperantha и Neomarica).

Moraea и Homeria - два рода ядовитых заводов, которые являются проблемой у овец и рогатого скота, производящего области, особенно в Южной Африке.

Xeronemataceae

Семья состоит из единственного рода Xeronema с двумя разновидностями, один найденный только на Бедных островах Рыцарей в Новой Зеландии и другом в Новой Каледонии. Соцветие переполнено довольно большими, радиальными симметрическими цветами, которые стоят вверх. Тычинки сильно exserted (т.е. простирайтесь из цветка). Семья все еще малоизвестна.

Xanthorrhoeaceae sensu lato

Xanthorrhoeaceae или grasstree, семья была признана большинством таксономистов, но пределы семьи изменились значительно. В самом узком определении Xanthorrhoeaceae sensu stricto состоит только из рода Xanthorrhoea. Основанный на филогенетическом исследовании, последнее (2009) пересмотр классификации APG группируется прежние семьи Hemerocallidaceae, Xanthorrhoeaceae sensu stricto и Asphodelaceae как Xanthorrhoeaceae. Работа, изданная в то же время, представила, чтобы оригинальные три семьи были сохранены как подсемьи в пределах Xanthorrhoeaceae sensu lato. Это подразделение использовалось здесь.

Hemerocallidoideae

Hemerocallidoideae, или дневную лилию, подсемью Xanthorrhoeaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Hemerocallidaceae.

Это включает многолетние травянистые растения, которые являются гладкими и имеют короткие корневища с волокнистыми корнями или являются rhizomatous с клубнями корня. Листья формируют розетку в корне растения, и дополнительные, двурядные, плоские, сидячие, простые, линейные или ланцетовидные, и параллельные с прожилками со всеми краями. Цветок, как правило, несколько zygomorphic (т.е. не радиально симметричен) и имеет nectaries. Цветы устроены в различных типах соцветия. Группа включает восемь родов и приблизительно 85 разновидностей, распределенных в умеренных зонах Европы и Азии, Малайзии, Индии, Мадагаскара, Африки и Тихого океана, из Австралии и Новой Зеландии в Южную Америку.

Два из родов, Hemerocallis (дневная лилия) и Новозеландский лен (новозеландский лен), выращены как декоративные растения во всем мире.

Xanthorrhoeoideae

Xanthorrhoeoideae, или grasstree, подсемью Xanthorrhoeaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Xanthorrhoeaceae sensu stricto.

Это содержит только один род, Xanthorrhoea, местный для Австралии. У многих разновидностей есть вертикальная древесная основа, которая покрыта постоянными высушенными листьями, если не были огни, возглавленные короной длинных тонких листьев. Подобное шипу соцветие вертикально и плотно переполнено с маленькими цветами. Фрукт - капсула. Заводы адаптированы к низовым пожарам, которые могут стимулировать расцвет.

Asphodeloideae

Asphodeloideae, или асфодель, подсемью Xanthorrhoeaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Asphodelaceae.

Члены семьи - уроженцы умеренных в тропические области Старого Света с 15 родами и 780 разновидностями. Самое большое разнообразие происходит в Южной Африке, обычно в засушливых средах обитания. Они отличаются от других связанных семей, часто будучи pachycauline (т.е. с утолщенным стволом, обычно шире в основе, у которой есть водная функция хранения), обычно имея сочные листья, и обладая trimerous цветком с превосходящим яичником и семенами с арилом.

Самый заметный род в семье - Алоэ. Много разновидностей Алоэ используются в лечебных целях и в косметике. Например, «алоин» получен из Алоэ вера и Алоэ ferox и имеет важное медицинское использование (например, как слабительное и в лечении ожогов), а также косметическое использование (например, в средствах для ухода за кожей и средствах для ухода за волосами). Другие рода используются в качестве декоративных растений, оба суккулента, такие как Алоэ, Haworthia и Gasteria и многолетние растения, такие как Kniphofia, Asphodelus и Bulbine.

Amaryllidaceae sensu lato

Семейство амараллисов было признано во многих таксономических системах, но пределы семьи изменились. В самом узком определении Amaryllidaceae sensu stricto характеризуется umbellate соцветием с низшим яичником. У двух других групп есть подобные соцветия, но превосходящий яичник, и был время от времени помещен в отдельные семьи: Agapanthaceae и Alliaceae. Основанный на филогенетическом исследовании, последнее (2009) пересмотр классификации APG группируется эти три семьи под сохраненным названием Amaryllidaceae. (Ранее APG использовал имя Alliaceae для этой группы.). Газета издала в то же время, что и классификация 2009 года предложила, чтобы оригинальные три семьи были сохранены как подсемьи в пределах Amaryllidaceae sensu lato. Это подразделение использовалось здесь.

Agapanthoideae

Подсемью африканской лилии Amaryllidaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Agapanthaceae.

Африканская лилия, уроженец Южной Африки, является единственным родом подсемьи. Они - относительно прочные травяные многолетние растения с короткими корневищами и листьями, формируя розетку, индивидуально линейно-продолговатую, плоскую, довольно мясистую. Цветы довольно большие, синие или белые, формируя зонтик в конце основы (ствол колонны), который более длинен, чем листья. Соцветия защищены прицветниками, объединенными вдоль одной стороны. Яичник выше. У заводов нет характерного чесночного аромата подсемейства лука (Allioideae). Они установлены кроме подсемейства амараллисов (Amaryllidoideae) их превосходящим яичником, присутствием saponins и отсутствием алкалоидов, типичных для amaryllids.

Африканская лилия широко выращена как декоративное растение в умеренных садах.

Allioideae

Подсемейство лука Amaryllidaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Alliaceae.

Члены подсемьи найдены во всем мире в умеренных, субтропических и тропических регионах. Они - травяные многолетние растения, обычно с лампочками, хотя в некоторых случаях у них есть короткие корневища. Подсемью, как может легко признавать ее характерный запах (запах чеснока и лука, достаточно исключительного, называют «чесночным ароматом»), очень мягкими, мясистыми листьями и подобным зонтику соцветием в конце основы (ствол колонны), у которого есть малые и средние цветы с превосходящим яичником.

Подсемья имеет значительное экономическое значение, будучи выращенным как овощи и приправа, лекарственные растения и декоративные растения. Лук рода включает некоторые наиболее широко используемые съедобные растения, такие как лук и лук-шалот (виды Лука cepa), чеснок (A. sativum и A. scordoprasum), лук-порей (Лук ampeloprasum вар. porrum), и различные приправы, такие как перья шнитт-лука (Лук schoenoprasum).

У

составов organosulphur, ответственных за характерный аромат, как полагают, есть антиокислитель, антибиотические и антиканцерогенные свойства, чтобы стимулировать иммунную систему и быть защитными функционирования печени.

У

семьи также есть важные декоративные растения, главным образом от доминирующего Лука рода, но также и включая рода, такие как Ipheion.

Amaryllidoideae

Подсемейство амараллисов Amaryllidaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Amaryllidaceae sensu stricto.

Подсемья включает 59 родов и приблизительно 800 разновидностей из умеренных и тропических областей во всем мире. Они - травяные многолетние растения с лампочками и могут быть определены их довольно мясистыми листьями, обычно большими и привлекательными цветами, с шестью тычинками и низшим яичником. Цветы уединенные или, более часто, устроенный в umbellate соцветиях в конце основы (ствол колонны).

Много разновидностей Amaryllidoideae популярны как декоративные растения в парках и садах. Специальное упоминание должно быть сделано из Нарсиссуса (нарциссы и нарциссы), выращено в различных частях мира как декоративное растение в садах и как цветок сокращения.

Asparagaceae sensu lato

У

членов этой группы есть сложная таксономическая история, будучи назначенным на сильно отличающиеся семьи в различных системах классификации. Предложенные подгруппы трудно признать, имея подобные 'похожие на лилию' цветы, так что в итоге некоторые члены группы были включены в различные подгруппы в разное время. Основанный на филогенетическом исследовании, последнее (2009) пересмотр классификации APG поддерживает использование единственной широко определенной семьи, Asparagaceae sensu lato. Газета издала в то же время, что и классификация 2009 года предложила семь подсемей для семей, признанных в самой первой классификации APG 1998. Это подразделение использовалось здесь, хотя не ясно, будет ли подход поддержан будущим исследованием, поскольку некоторые clades слабо поддержаны.

Широко определенная семья многочисленная, приблизительно с 153 родами и 2 480 разновидностями, и происходит во всем мире.

Aphyllanthoideae

Подсемью Aphyllanthoideae Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Aphyllanthaceae.

Это включает единственную разновидность, Aphyllanthes monspeliensis, найденный в засушливых областях западного Средиземноморья. Соцветие составлено из маленьких групп синих цветов в конце длинной основы (ствол колонны). Необычная особенность разновидностей - то, что основа (ствол колонны) является фактически главным фотосинтетическим органом, начиная с подобных бумаге листьев в основном хлорофилле отсутствия.

Brodiaeoideae

Подсемью Brodiaeoideae Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, под именем Themidaceae.

Это включает приблизительно дюжину родов, которые являются родными в западную Северную Америку. Заводы поверхностно подобны тем из подсемейства лука, будучи многолетними травами с umbellate соцветием, составленным из довольно маленьких цветов. К tepals более или менее присоединяются в основе, иногда с короной (структура как труба нарцисса). Яичник выше. Заводы испытывают недостаток в «чесночном аромате», типичном для подсемейства лука, и имеют волокнистую клубнелуковицу, а не лампочку. Прицветники соцветия также отличаются от тех из лука.

Много родов, включая Brodiaea и Triteleia, выращены как декоративные растения.

Scilloideae

Scilloideae, или пролеску, подсемью Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, под именем Hyacinthaceae.

Группа включает от 770 до 1 000 разновидностей, распределенных преобладающе в средиземноморских климатах, особенно Южной Африке, Средиземноморье в Среднюю Азию и Бирму и Южную Америку. Особенности подсемьи включают: цветы с шестью tepals и шестью тычинками, как правило устроенными в raceme; превосходящий яичник; рост от лампочек; довольно мясистый mucilaginous уезжает в основной розетке. Заводы содержат ядовитые составы, так, чтобы они не были съедобны.

Многие весна - и летние цветущие лампочки, выращенные в садах в умеренных климатах, принадлежат этой подсемье, включая рода, такие как Пролеска (squill), Мускари (гадючий лук кистистый), Hyacinthus (гиацинты), Chionodoxa (слава снега) и Galtonia (летний гиацинт). Некоторые используются в качестве цветов сокращения.

Agavoideae

Agavoideae, или агаву, подсемью Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, под множеством имен, включая Agavaceae. Это включает разновидности, раньше помещенные в несколько других семей (например, Anthericaceae и Hesperocallidaceae). Много разновидностей, в настоящее время назначаемых на эту группу, были помещены в другие группы в разное время. Стивенс отмечает, что «Широкое понятие Agavoideae, принятого здесь, может не казаться очень удовлетворительным, но я боюсь, что ни одно из альтернативных решений не намного лучше...».

Учитывая это широкое определение, есть приблизительно 23 рода в более чем 600 разновидностях, распределенных более или менее во всем мире за пределами холодных областей. Юго-западная Северная Америка, включая Мексику, является областью особого разнообразия. Некоторые члены подсемьи формируют деревья (такие как Joshua Tree, разновидность Юкки). У них часто есть большие, сочные листья в розетках, или в основе или в конце отделений. Другие травяные (например, Хоста, Anthericum). У цветов есть шесть tepals и шесть тычинок или с превосходящим или с низшим яичником.

У

агавы есть важное экономическое использование (например, она используется, чтобы сделать текилу и мескаль). Некоторые рода используются в качестве декоративных садовых растений в умеренных регионах (например, Хоста) и как комнатные растения (например, Chlorophytum).

Lomandroideae

Подсемью Lomandroideae Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Laxmanniaceae.

Группа состоит приблизительно из 15 родов и приблизительно 180 разновидностей из Австралазии, Юго-Восточной Азии и Южной Америки. Самый известный род - Cordyline. tepals цветка сохраняются во фруктах.

Разновидности Cordyline выращены как комнатные растения и как садовые растения в умеренном в тропические области.

Asparagoideae

Подсемейство спарж Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, Asparagaceae sensu stricto.

Подсемья содержит только два рода, один, Спаржа, с приблизительно разновидностями 150–300, распределенными всюду по Старому Свету и небольшой площади Австралии, другого, Hemiphylacus, только с пятью разновидностями, найденными в Мексике. Фотосинтетические органы Спаржи были предметом некоторого противоречия; однако, большинство авторов полагает, что они сглажены основы, а не листья (phylloclades). Листья уменьшены до нефотосинтетических весов с phylloclades в их пазухах листа. Цветы маленькие, колоколообразные, зеленовато-белые к желтоватому, с шестью tepals частично объединился в основе, или единственной или в маленьких группах, возникнув из соединений phylloclades. Разновидности спаржи обычно раздельнополые с мужскими и женскими цветами на отдельных заводах. Фрукт - маленькая красная ягода, которая ядовита для людей.

Спаржа officinalis используется в качестве овоща, молодые выстрелы, сокращаемые, прежде чем они станут древесными. Другие разновидности используются в качестве комнатных растений и в качестве растительности в торговле цветком сокращения.

Nolinoideae

Подсемью Nolinoideae Asparagaceae sensu lato рассматривают в некоторых системах как отдельную семью, под множеством имен, включая Ruscaceae sensu lato. Как с подсемьей Agavoideae, Nolinoideae содержит рода, ранее классифицированные во многих различных семьях (включая Ruscaceae sensu stricto, Nolinaceae sensu stricto, Convallariaceae sensu stricto и Eriospermaceae sensu stricto).

Когда широко определено, группа содержит приблизительно 26 родов и почти 500 разновидностей, распределенных, главным образом, в умеренном в тропические области северного полушария. Есть немного морфологических особенностей, отделяющих подсемью от других групп в пределах Asparagaceae sensu lato. Маленькие цветы радиально симметричны, с шестью tepals, к которым обычно присоединяются в основе, шестью тычинками и превосходящим яичником. Фрукт обычно - ягода с немногими семенами. Разновидности варьируются от травяных многолетних растений до подобных дереву форм (например, Драцена).

Есть несколько примеров сходящегося развития между разновидностями в этой подсемье и теми в других подсемьях Asparagaceae sensu lato. У Ruscus (метла мясника) есть фотосинтетические отделения (phylloclades), подобный тем из Спаржи (Asparagoideae); у летучего дракона Драцены есть подобная дереву Юкка сходства привычки (Agavoideae) и Cordyline (Lomandroideae).

Некоторые рода используются в садоводстве: Sanseviera и Aspidistra используются в качестве комнатных растений в умеренных областях и в качестве садовых растений в более теплых регионах; Polygonatum и Ophiopogon используются в качестве садовых растений в умеренных областях.

Таксономия

Заказ Asparagales был только недавно признан в системах классификации с появлением phylogenetics. Более старые системы, основанные на морфологии, поместили многие разновидности, теперь включенные в Asparagales в семейство лилейных (Liliaceae); где другие семьи были признаны, они обычно помещались в старый заказ Liliales: очень крупный заказ, который использовался для почти всех моносемядолей с красочным tepals и без крахмала в их endosperm (lilioid однодольные растения). Liliales было трудно разделить на семьи, потому что морфологические знаки не присутствовали в образцах, которые ясно разграничили группы. Таким образом система Веттштайна, в последний раз пересмотренная в 1935, не признала Asparagales и разместила многие заводы, вовлеченные в заказ под названием 'Liliiflorae'. Широко используемая система Cronquist 1968–1988 также не признавала Asparagales, используя вместо этого очень широко определенный заказ Liliales.

Система APG

Пересмотр 2009 года системы Angiosperm Phylogeny Group, APG III, размещает заказ в clade однодольных растениях с очертанием, данным ниже. APG III систем очень недавние, таким образом, это еще не используется во многих учебниках; однако, это, вероятно, станет более влиятельным, так как его семейные очертания используются в качестве основания принятого Кью Мирового Контрольного списка Отобранных Семейств Растений. С этим очертанием заказ состоит из 14 семей приблизительно с 1 120 родами и 26 000 разновидностей.

Закажите связь Asparagales

Более ранняя версия 2003 года, APG II, разрешила семьи 'в скобках', т.е. семьи, которые могли или быть отдельными от более всесторонних семей или могли быть включены в них. Это семьи, данные при «включении» в список выше. APG III не разрешает заключенные в скобки семьи, требуя использования более всесторонней семьи; иначе очертание Asparagales неизменно. Отдельная газета, сопровождающая публикацию APG 2009 года, III систем предоставили подсемьям, чтобы разместить семьи, которые были прекращены.

Первая система APG 1998 содержала некоторые дополнительные семьи, включенные в квадратные скобки в списке выше.

Другие системы

Две других системы, которые используют заказ Asparagales, являются системой Далгрена и системой Kubitzki. Семьи, включенные в очертания заказа в этих двух системах, показывают в первых и вторых колонках таблицы ниже. Эквивалентную семью в APG III систем показывают в третьей колонке. Обратите внимание на то, что, хотя эти системы могут использовать то же самое имя семьи, рода, которые оно включает, могут отличаться, таким образом, эквивалентность между системами только приблизительна в некоторых случаях.

Филогения

От системы Далгрена 1985 вперед, исследования, основанные, главным образом, на морфологии, идентифицировали Asparagales как отличную группу, но также включали группы, теперь расположенные в Liliales, Pandanales и Zingiberales. Исследование в 21-м веке поддержало monophyly Asparagales, основанного на морфологии, 18 rDNA и другие последовательности ДНК, хотя некоторые филогенетические реконструкции, основанные на молекулярных данных, предположили, что Asparagales может быть парафилетическим с Orchidaceae, отделенным от остальных. В пределах однодольных растений Asparagales - сестра commelinid clade.

Возможное филогенетическое дерево для Asparagales, включая те семьи недавно уменьшило до подсемей, показан ниже.

Дерево, показанное выше, может быть разделено на основную парафилетическую группу, 'более низкий Asparagales', от Orchidaceae до Xanthorrhoeaceae sensu lato и хорошо поддержанной монофилетической группы 'основных Asparagales', включив Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato.

Два различия между этими двумя группами (хотя за исключениями): способ microsporogenesis и положение яичника. У 'более низких Asparagales', как правило, есть одновременный microsporogenesis (т.е. клеточные стенки развиваются только после обоих мейотических подразделений), который, кажется, apomorphy в пределах однодольных растений, тогда как 'основные Asparagales' вернулись к последовательному microsporogenesis (т.е. клеточные стенки развиваются после каждого подразделения). У 'более низких Asparagales', как правило, есть низший яичник, тогда как 'основные Asparagales' вернулись к превосходящему яичнику. Морфологическое исследование 2002 Rudall рассматривало обладание низшим яичником как synapomorphy Asparagales, заявляя, что возвращения к превосходящему яичнику в 'основном Asparagales' могли быть связаны с присутствием nectaries ниже яичников. Однако Стивенс отмечает, что превосходящие яичники распределены среди 'более низкого Asparagales' таким способом, которым не ясно, куда поместить развитие различной морфологии яичника. Положение яичника кажется намного более гибким характером (здесь и в других покрытосемянных растениях), чем ранее мысль.

Орхидея clade

Orchidaceae - самое многочисленное семейство всех покрытосемянных растений и следовательно безусловно самого большого в заказе. Система Далгрена признала три семейства орхидей, но анализ последовательности ДНК позже показал, что эти семьи полифилетические и быть объединенными - также. Несколько исследований предлагают (с высокой поддержкой ремешка ботинка), что Orchidaceae - сестра остальной части Asparagales. Другие исследования поместили орхидеи по-другому в филогенетическое дерево, обычно среди Boryaceae-Hypoxidaceae clade. Позиция Orchidaceae, показанного выше, кажется лучшей текущей гипотезой, но не может быть занята, как подтверждено.

У

орхидей есть одновременный microsporogenesis и низшие яичники, два знака, которые типичны для 'более низкого Asparagales'. Однако их nectaries редко находятся в перегородках яичников, и у большинства орхидей есть пылеобразные семена, нетипичные из остальной части заказа. (У некоторых членов Vanilloideae и Cypripedioideae есть семена crustose, вероятно связанные с рассеиванием птицами и млекопитающими, которые привлечены, волнуя мясистые фрукты, выпускающие ароматные составы, например, ваниль.)

С точки зрения числа разновидностей диверсификация Orchidaceae замечательна. Однако, хотя другой Asparagales может быть менее богат разновидностями, они - больше переменной морфологически, включая подобные дереву формы.

Boryaceae к Hypoxidaceae

Эти четыре семьи, исключая Boryaceae формируют хорошо поддержанный clade в исследованиях, основанных на анализе последовательности ДНК. Все четыре содержат относительно немного разновидностей, и было предложено, чтобы они были объединены в одну семью под именем Hypoxidaceae sensu lato. Отношения между Boryaceae (который включает только два рода, Борю и Аланию), и другим Asparagales оставались неясными в течение долгого времени. Boryaceae - mycorrhizal, но не таким же образом как орхидеи. Морфологические исследования предложили тесную связь между Boryaceae и Blandfordiaceae. Есть относительно низкая поддержка положения Boryaceae в дереве, показанном выше.

Ixioliriaceae к Xeronemataceae

Отношения, показанные между Ixioliriaceae и Tecophilaeaceae, все еще неясны. Некоторые исследования поддержали clade этих двух семей, другие не имеют. Положение Doryanthaceae также изменилось с поддержкой положения, показанного выше, но также и поддержкой других положений.

У

clade от Iridaceae вверх, кажется, есть более сильная поддержка. У всех есть некоторые генетические особенности вместе, потеряв теломеры Arabidopsis-типа. Iridaceae отличительный среди Asparagales в уникальной структуре соцветия (ripidium), комбинация низшего яичника и трех тычинок и обычного явления листьев unifacial, тогда как листья bifacial - норма в другом Asparagales.

У

членов clade от Iridaceae вверх есть инфра-locular септальный nectaries, который Рудол интерпретировал как водителя к во вторую очередь превосходящим яичникам.

Xanthorrhoeaceae sensu lato + 'основной Asparagales'

У

следующего узла в дереве (Xanthorrhoeaceae sensu lato + 'основной Asparagales') есть мощная поддержка. 'Аномальное' вторичное утолщение происходит среди этого clade, например, в Xanthorrhoea (семья Xanthorrhoeaceae sensu lato) и Драцена (семья Asparagaceae sensu lato), с разновидностями, достигающими подобных дереву пропорций.

'Основные Asparagales', включая Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato, являются сильно поддержанным clade, как clades для каждой из семей. Отношения в пределах этих широко определенных семей кажутся менее ясными, особенно в пределах Asparagaceae sensu lato. Стивенс отмечает, что большинство его подсемей трудно признать, и что существенно отличающиеся подразделения использовались в прошлом так, чтобы использование широко определенной семьи, чтобы относиться ко всему clade было оправдано. Таким образом отношения среди подсемей, показанных выше, основанных на APWeb, несколько сомнительны.

Развитие

Несколько исследований делали попытку до настоящего времени развития Asparagales, основанного на филогенетических доказательствах. Более ранние исследования обычно дают младшие даты, чем более свежие исследования, которые были предпочтены в столе ниже.

Исследование 2009 года предлагает, чтобы у Asparagales был самый высокий темп диверсификации в однодольных растениях, о том же самом как заказ Poales, хотя в обоих заказах уровень немного более чем вдвое меньше чем это eudicot, заказывают Lamiales, clade с самым высоким уровнем.

Ссылки и примечания

Библиография

Liliales
Orchidaceae
Agavoideae
PH фактор почвы
Liliaceae
Orchidales
Asphodelus ramosus
Iridaceae
Африканская лилия
Brodiaea
Triteleia
Драцена (завод)
Amaryllidoideae
Brodiaeoideae
Asphodeloideae
Hemerocallidoideae
Xanthorrhoea
Scilloideae
Xeronema
Chlorogalum
Таксономия Orchidaceae
Xanthorrhoeaceae
Xeronemataceae
Category:Asparagales
Dichelostemma